第2章

开篇：地下的王国与空中的桥梁

当我们在森林中仰望一棵参天大树时，目光往往被繁茂的树冠所吸引。然而，树木真正的奇迹发生在两个看不见的世界：深入地下数米的根系王国，以及连接根与叶的茎干运输系统。红杉能长到115米高，白杨的根系能延伸40米远，竹子一天能长高90厘米——这些惊人的壮举，都依赖于植物演化出的支撑与运输智慧。

本章将深入探索植物如何解决陆地生活的两个根本挑战：如何在重力作用下保持直立并不断向上生长；如何将水分从地下输送到百米高空，同时将光合产物分配到每个细胞。这是一场静默的工程奇迹，一场持续了四亿年的进化解决方案。

第一节 根系：地下的隐秘世界

根的功能多样性

根远不止是植物的“锚”，它是一个多功能器官系统：

1. 锚固与支撑：对抗风力和重力，固定植物体

2. 吸收与运输：水分和矿物质的主动吸收与向上输送

3. 储存功能：贮藏淀粉、糖类等营养物质（如胡萝卜、甜菜）

4. 合成作用：合成植物激素（细胞分裂素）、氨基酸等有机物

5. 繁殖功能：某些植物通过根出条进行无性繁殖（如竹子、杨树）

6. 环境互动：改良土壤结构，分泌化学物质，影响微生物群落

根系的结构与生长

根的尖端构造（从下至上）：

1. 根冠：约0.5-2毫米的帽状结构，由薄壁细胞组成，保护分生区。根冠细胞分泌黏液（主要为多糖），减少根系与土壤的摩擦，并含有平衡石（淀粉粒），感知重力方向。根冠外层细胞不断脱落更新，寿命仅数天至一周。

2. 分生区（生长点）：长约1毫米，细胞小、核大、质浓，分裂旺盛。这里每小时产生约17500个新细胞。分生区包含：

· 静止中心：约500个细胞，分裂缓慢，可能是干细胞库

· 顶端分生组织：产生根的所有初生组织

3. 伸长区：细胞停止分裂，迅速伸长（可达原长的10倍），推动根尖向前生长。这是根系在土壤中穿行的主要动力区。

4. 成熟区（根毛区）：细胞分化完成，出现根毛。每平方毫米根表面可有数百根毛，使吸收面积增加10-15倍。根毛寿命短暂，一般仅数天至两周，但不断有新的根毛在伸长区后方形成。

初生结构的组织分化：

· 表皮：单层细胞，部分特化为根毛细胞

· 皮层：多层薄壁细胞，储存淀粉，横向运输水分

· 内皮层：皮层最内一层细胞，细胞壁上有凯氏带（木栓质和木质素沉积带），阻止水分和溶质通过细胞间隙，强制所有物质必须经过细胞原生质，实现选择性吸收

· 中柱（维管柱）：包含

· 中柱鞘：一层或多层细胞，能恢复分裂能力，产生侧根

· 木质部和韧皮部：初生维管束，木质部常呈星芒状

根系的形态类型

直根系：主根发达，垂直向下生长，侧根较少。常见于双子叶植物和裸子植物（如松树、蒲公英）。主根可深入地下数米至数十米，获取深层水分。

须根系：主根不发达或早期停止生长，由不定根形成丛生根系。单子叶植物典型特征（如禾本科植物）。根系浅而广，密集分布于表层土壤。

适应特殊环境的根系变异：

1. 气生根：暴露在空气中的根

· 支柱根：榕树从枝干生出，向下生长入土，辅助支撑

· 呼吸根：红树、落羽杉的膝状根，伸出淤泥表面获取氧气

· 攀援根：常春藤、凌霄花，附着墙壁或树干

2. 贮藏根：

· 肉质直根：由主根膨大形成（胡萝卜、萝卜）

· 块根：由不定根或侧根膨大形成（甘薯、大丽花）

3. 寄生根（吸器）：菟丝子、槲寄生，侵入寄主维管束获取营养

根与土壤的微观互动

根际：根系周围1-2毫米的微域，是地球上最活跃的生物学界面之一。

根际效应：

1. 化学环境改变：根系分泌有机物（糖类、氨基酸、有机酸等）占光合产物的5-30%，吸引微生物。分泌质子、碳酸等改变pH值。

2. 微生物富集：根际微生物数量是土体的10-1000倍，形成复杂群落。

3. 养分活化：分泌有机酸、螯合剂溶解难溶性磷、铁等。

4. 化感作用：分泌化学物质抑制竞争者（如黑胡桃分泌胡桃醌）。

菌根共生：约80%陆地植物与真菌形成共生体

· 外生菌根：真菌菌丝包裹根尖，形成菌套，菌丝伸入细胞间隙（松树、橡树）

· 内生菌根（丛枝菌根）：菌丝侵入皮层细胞内部，形成丛枝结构（大多数农作物）

· 内外生菌根：兼具两者特征

菌根的生态意义：

· 扩大吸收面积：菌丝总长度可达每厘米根长80米

· 获取难溶性磷：真菌分泌磷酸酶，菌丝可延伸至根外数厘米

· “木维网”连接：不同植物通过菌丝网络连接，交换养分、传递信号

· 提高抗逆性：增强抗旱、抗病、抗重金属能力

根瘤共生：豆科植物与根瘤菌固氮

· 每年生物固氮量约2亿吨，占全球氮输入65%

· 豆血红蛋白调节氧气浓度，保护固氮酶

· 固氮消耗大量能量，占植物光合产物20-30%

第二节 茎干：生命的支柱与高速公路

茎的功能与基本结构

茎的核心功能：

1. 支撑作用：将叶片排列在最佳受光位置，将花和果实展示给传粉者、传播者

2. 运输通道：连接根与叶，双向运输水分、矿物质和光合产物

3. 储存功能：贮藏水分（仙人掌）、养分（马铃薯块茎）、繁殖体

4. 光合作用：幼茎、绿色茎含叶绿体

5. 繁殖功能：通过匍匐茎、块茎等进行无性繁殖

茎的形态多样性：

· 直立茎：大多数木本植物和草本植物

· 缠绕茎：顺时针（葎草）或逆时针（牵牛花）缠绕支撑物

· 攀援茎：借助卷须（葡萄）、吸盘（爬山虎）、钩刺（蔷薇）攀爬

· 匍匐茎：贴地生长，节上生根（草莓、狗牙根）

· 变态茎：

· 地下茎：根状茎（竹）、块茎（马铃薯）、球茎（荸荠）、鳞茎（洋葱）

· 地上茎：茎刺（山楂）、茎卷须（黄瓜）、叶状茎（仙人掌）

茎的初生生长与结构

顶端分生组织：茎尖的细胞分裂中心，产生叶原基（发育为叶）和腋芽原基（发育为侧枝）。茎尖结构比根尖复杂，因为有叶和侧枝的发生。

初生结构横切面（双子叶植物）：

1. 表皮：单层细胞，外有角质层，可能有表皮毛

2. 皮层：多层薄壁细胞，含叶绿体的为绿色茎

3. 维管束：排列成环状

· 韧皮部：向外，筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维

· 形成层：一层分生细胞（单子叶植物通常无）

· 木质部：向内，导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维

4. 髓和髓射线：中央薄壁细胞为髓，维管束间薄壁细胞为髓射线

单子叶植物茎特点：

· 维管束散生分布

· 无形成层，一般只有初生生长

· 禾本科植物茎中空（小麦）或实心（玉米），节部有居间分生组织

次生生长：加粗的奥秘

木本植物和部分草本植物通过形成层活动进行次生生长，使茎不断加粗。

形成层的两种细胞：

1. 纺锤状原始细胞：长形细胞，产生纵向系统（导管、管胞、筛管、纤维等）

2. 射线原始细胞：近等径细胞，产生横向系统（射线细胞）

形成层的活动规律：

· 温带树木：春季活动旺盛，产生早材（春材）——细胞大、壁薄，运输效率高

· 夏秋季活动减弱，产生晚材（夏材）——细胞小、壁厚，机械强度高

· 早材与晚材形成明显的年轮（热带树木可能无年轮或一年多轮）

木材的结构（次生木质部）：

· 边材：外侧几年生长的木质部，导管有功能，运输水分

· 心材：中央老化木质部，导管被侵填体堵塞，无运输功能，但含树脂、单宁等物质，抗腐性强

· 不同树种木材密度差异巨大：轻木0.1-0.2 g/cm³，愈创木1.2-1.3 g/cm³

树皮的结构：

1. 内树皮（韧皮部）：筛管功能期短，仅1-2年，不断被新韧皮部替代

2. 周皮：代替表皮的保护组织

· 木栓形成层：产生

· 木栓层：向外，细胞死亡，充满木栓质，不透水气

· 木栓形成层：向内，少数薄壁细胞

· 皮孔：周皮上的通气结构

特殊加粗生长：

· 异常次生生长：有些植物（如瓜类）有多轮形成层

· 单子叶植物的加粗：虽然没有形成层，但棕榈科植物通过初生加厚分生组织和弥散性次生生长实现加粗

茎的适应性特征

支持组织的类型：

1. 厚角组织：活细胞，细胞壁角部加厚，具弹性，支持幼茎、叶柄（如芹菜茎的棱）

2. 厚壁组织（纤维、石细胞）：死细胞，细胞壁全面加厚，木质化，提供刚性支撑

3. 木质部：除运输外，导管、管胞的厚壁提供强大支撑

不同生活型的茎适应：

乔木：

· 高大的支撑结构：树高与直径比通常50-100:1

· 抗风设计：风媒树种（松）较柔韧，动物传粉树种较坚硬

· 分枝模式：顶端优势强弱决定树形（塔形、圆形、伞形）

灌木：多茎丛生，分枝从基部开始，无明确主干

藤本：

· 节约支持组织投资，将资源用于快速延伸

· 不同攀援策略：缠绕茎、卷须、吸盘、钩刺

· 木质藤本可长达300米（如棕榈藤）

草本：

· 支持组织投资少，生长快速

· 一年生：生命周期短，快速完成繁殖

· 多年生：地下部分宿存，地上部分每年更新

干旱适应：

· 多浆茎：贮水组织发达（仙人掌）

· 绿色茎代行光合作用，叶退化为刺

· 肋状茎：白天收缩遮荫，夜晚展开散热

第三节 运输系统：植物的循环工程

水分运输：从根到叶的百米攀升

水分的吸收：

· 被动吸收为主：由蒸腾拉力驱动

· 主动吸收辅助：根压（伤流、吐水现象）

· 质外体途径：水分通过细胞壁和细胞间隙运输，阻力小

· 共质体途径：水分通过细胞原生质和胞间连丝运输，有选择性

水分运输的路径（土壤→大气）：

1. 土壤→根表皮：通过扩散和质流

2. 根表皮→木质部：必须通过内皮层细胞原生质（凯氏带阻挡质外体途径）

3. 根木质部→叶木质部：通过导管和管胞

4. 叶木质部→叶肉细胞：通过细胞壁微纤丝间隙

5. 叶肉细胞→气孔下腔：蒸发进入细胞间隙

6. 气孔下腔→大气：通过气孔扩散

蒸腾拉力的物理基础：

· 内聚力-张力理论（Dixon，1914年）：水分子间氢键形成强大内聚力（可达30 MPa），水柱可承受张力而不断裂

· 木质部水柱张力：白天通常-0.5至-3.0 MPa，极端干旱时可达-8.0 MPa

· 气穴现象：张力过大时水柱断裂，形成栓塞。植物通过产生新导管或通过根压修复

水分运输的速度：

· 草本植物：0.1-2 m/h

· 乔木：1-10 m/h，最高记录43 m/h（白蜡树）

· 红杉顶端：水分从根到百米树冠约需24天

光合产物运输：韧皮部的精密分配

韧皮部运输的特点：

· 运输物质：主要是蔗糖（占90%以上），浓度10-30%

· 运输方向：双向，但同一筛管同时只能单向运输

· 运输速度：0.3-1.5 m/h，比木质部慢得多

· 能量依赖：需要代谢能量维持

压力流动学说（Münch，1930年）：

1. 源端装载：叶肉细胞合成蔗糖→通过共质体或质外体途径→主动装载入筛管（消耗ATP）→筛管内渗透压升高→吸水膨胀

2. 压力驱动流动：源端高压力，库端低压力，形成压力梯度

3. 库端卸载：筛管内蔗糖卸载到库细胞（根、茎、果实、分生组织）→渗透压降低→水分析出→通过木质部返回源端

韧皮部装载机制：

· 共质体途径：通过胞间连丝（一些木本植物）

· 质外体途径：需要转运蛋白，多为协同运输（蔗糖-H⁺同向运输），利用质子梯度驱动

韧皮部运输的调控：

· 库强调节：代谢活跃的库器官（快速生长的幼叶、果实）吸引更多光合产物

· 激素调节：细胞分裂素促进库强，脱落酸抑制装载

· 环境影响：温度、水分、光照影响运输速率

运输系统的整体协调

木质部与韧皮部的耦合：

· 水分运输为韧皮部提供溶剂介质

· 光合产物运输为根系提供能量，维持水分吸收

· 蒸腾流和同化物流的平衡决定植物生长

长距离运输与短距离运输的衔接：

· 质外体与共质体运输的转换：通过转运蛋白和胞间连丝调控

· 源-库关系的动态调整：不同发育阶段源库角色变化

· 分配优先级：生殖器官＞顶端分生组织＞储藏器官＞成熟叶片

运输系统的适应性：

干旱适应：

· 减少蒸腾：气孔关闭，叶片卷曲、脱落

· 增加水分获取：深根系，提高根冠比

· 提高水分利用效率：C4、CAM光合途径

低温适应：

· 防止冰冻栓塞：细胞积累溶质降低冰点，导管结构适应

· 温带树木秋季将水分从枝条撤回，减少冰冻伤害

盐碱适应：

· 拒盐：根系选择性吸收，盐腺排盐（红树、柽柳）

· 耐盐：液泡积累盐分，合成相容性溶质

第四节 机械支撑的策略与极限

植物材料的力学性能

各向异性：植物材料的力学性能具有方向性

· 纵向抗拉强度 ＞ 横向抗拉强度

· 木材纵向抗拉强度：针叶树30-100 MPa，阔叶树50-150 MPa

· 比较：低碳钢400 MPa，但木材单位重量强度优于钢材

抗风设计：

· 流线型树冠：减少风阻

· 锥形树干：基部粗，向上渐细，应力分布均匀

· 摆动设计：一定弹性减少瞬时冲击力

· 风力塑造树形：迎风面枝条短，背风面长

安全系数：树木茎干通常设计有3-10倍的安全系数，但环境变化（干旱、病虫害）会降低安全系数。

生长与支撑的权衡

资源分配经济学：

· 支持组织投资 vs. 光合组织投资

· 快速生长 vs. 结构强度

· 不同生境下的策略：

· 郁闭森林：高投资于高度生长，争夺光照

· 开阔地：低高度，高侧向扩展

· 多风环境：低高度，粗茎干，深根系

倒塌的极限：

· 理论最大树高：约120-130米（水分运输和机械支撑的极限）

· 实际最高树木：红杉115.7米，澳洲杏仁树132米（但有争议）

· 倒塌原因：重心过高，风力矩过大，根系不牢，木材腐朽

特殊支撑结构

板根：热带雨林树木，基部呈板状延伸，增加抗倒伏能力（如榕树）

支柱根：从茎干生出，插入土壤辅助支撑（如玉米、榕树）

丛生生长：多茎分担负荷，一茎受损不影响整体（如竹子）

匍匐生长：完全放弃空中竞争，贴地生长（极地、高山植物）

第五节 根与茎的协同演化

根冠比的调节

根冠比（R/S比）受多种因素调控：

· 遗传决定：不同物种固有差异

· 环境调控：

· 水分胁迫：增加R/S比，优先发展根系

· 养分缺乏：增加R/S比，特别是缺磷、氮时

· 光照不足：降低R/S比，优先发展冠层

· CO₂浓度升高：通常降低R/S比

· 激素调控：脱落酸促进根系生长，赤霉素促进地上部生长

资源最优分配理论：植物将资源分配到最限制生长的器官，以最大化整体生长。

整体植物架构

构型与构件的概念：

· 构型：植物的整体空间结构

· 构件：重复的结构单元（如一段茎+叶+腋芽）

· 植物生长是通过构件增殖实现的

分枝模式：

· 单轴分枝（总状分枝）：主干明显，侧枝从属（松、杉）

· 合轴分枝：主干不明显，由侧枝连续代替（苹果、桃）

· 假二叉分枝：顶芽停止生长，两侧对生分枝代替（石竹、丁香）

冠层结构与光捕获：

· 叶片排列避免相互遮荫：叶序（互生、对生、轮生）、叶镶嵌

· 不同冠层叶片适应：阳叶（厚、小、栅栏组织发达）和阴叶（薄、大、海绵组织发达）

寿命策略与更新机制

一年生植物：快速完成生活史，资源主要投入繁殖

多年生草本：地上部每年更新，地下部多年存活

木本植物：

· 连续生长，多年积累

· 形成层不断产生新维管组织

· 树皮不断更新

· 损伤修复能力：形成愈伤组织，产生保护层

极端寿命：

· 草本长寿：百岁兰（2000年），仅有2片叶持续生长

· 木本长寿：狐尾松（5000年），云杉克隆群体（9500年）

· 长寿机制：分生组织保持活性，有效防御病虫害，缓慢代谢

本章结语：静默的工程大师

当我们重新审视一株植物时，看到的不仅是绿色的叶片和美丽的花朵，更是一个工程学的杰作：深入大地的勘探系统，高耸入云的支撑结构，精密高效的运输网络。植物没有工程师的蓝图，没有机械师的工具，却在四亿年的演化中，通过自然选择，解决了人类工程师仍在学习的难题：如何用最少的材料获得最大的强度，如何在没有泵的情况下将水输送到百米高空，如何在静止中应对动态的环境挑战。

根与茎的智慧告诉我们，生命的成功可以有不同的路径——不是通过快速移动和主动获取，而是通过扎根深处、耐心等待、优化设计、高效利用。在气候变化、资源紧张的今天，植物的这些策略或许能给我们更多启示：如何建立更稳固的基础，如何设计更高效的系统，如何与环境和同伴建立互惠的连接。

根向下探索黑暗，寻找水分和养分；茎向上延伸向光明，展示叶片和花朵。这一上一下的延伸，构成了植物与世界最基本的对话。而我们人类，正好生活在这个对话发生的界面——地面之上、树冠之下，享受着这个静默工程带来的所有恩惠。

请翻开下一页，进入第五章：《叶片的艺术——光合作用的工厂与环境的传感器》。

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【本章知识窗】

· 观察实验：将芹菜茎插入红墨水中，观察维管束染色情况，理解水分运输路径。

· 计算思考：估算一棵树一天蒸腾多少水分。提示：每平方米叶面积每小时蒸腾约0.1-2.5升水。

· 实地考察：寻找不同植物的根系（小心挖掘或观察倒伏树木），比较直根系和须根系的差异。

· 工程对比：比较埃菲尔铁塔（300米高，重10000吨）和红杉（115米高，重2000吨）的结构效率。

· 生态思考：为什么热带雨林树木多为浅根系，而沙漠植物多为深根系？这与水分获取策略有何关系？